孟德尔：被轻忽的巨人

防走失，电梯中转平安岛报人刘亚东A

印有孟德尔头像的德国邮票 | 图源：istockphoto.com 编者案✚●○做为现代遗传学的开创人，孟德尔给我们留下了宝贵的科学财产。其通过豌豆杂交尝试所得出的遗传学定律（别离定律和安闲组合定律）是生命科学范畴中极为重要的发现，让人类得以进进遗传研究那一秘密而适用的范畴。

不外，做为遗传学之父，孟德尔的科研之路其实不顺：他的发现不只生前置之不理，身后多年也默默无闻，曲到步进二十世纪后才被发现。能够说，他是被世人轻忽的科学“巨人”。

孟德尔的发如今其时为何被轻忽？他为本身的论文能被更多人看见又做了哪些勤劳？本文回忆了那段汗青并给出了“被轻忽”背后可能的谜底。

撰文 | 商周责编 | 王雨丹 ● ● ●有一种说法称 “21世纪是生命科学的世纪”，即生命科学会在21世纪获得普及的使用，从而全方位地影响人类的生活。那是现代科学工做者对将来科学世界的美好愿景，但若是从科学发现的角度上来看，汗青上生命科学的世纪应该是十九世纪。在十九世纪，达尔文（Charles Robert Darwin,1809-1882）创建了进化论，那一学说的影响力超越了科学的领域，把人类从宗教中解放了出来；孟德尔（Gregor Johann Mendel,1822-1884）发现了遗传学定律，找到了决定生命现象的水平；巴斯德（Louis Pasteur,1822-1895）创始了微生物学和免疫学，为人类的安康做出了浩大的奉献。固然二十世纪的生命科学开展灵敏、巨匠频出，但难有人的奉献能够和达尔文、孟德尔、巴斯德三人相提并论。十九世纪生命科学界的三位巨人，他们的工做在其时被世人承担的水平大不不异。巴斯德的发现不只快速得到了认同，而且普及使用到了人们的生活中；达尔文的进化论也很快被一部门人承担，并在随后的争议中不竭完美。而孟德尔则区别：1854年到1863年间，在奥天时帝国小城布尔诺的圣托马斯修道院里，身为中学代课教师和神父的孟德尔操纵豌豆完成了一系列的杂交尝试。通过那些尝试，他发现了遗传学的两大定律：别离定律和安闲组合定律，从而招致了现代遗传学的降生。但他的发现不只生前置之不理，身后多年也默默无闻，曲到步进二十世纪后才被发现。从那个意义上来说，孟德尔就是一位被轻忽的巨人。那一生命科学范畴里极为重要的发现为何会被世界轻忽，也成为了科学界长久以来讨论的话题。无人理解的陈述布尔诺天然研究学会成立于1861年，那里集中了一批对天然科学感兴致的研究人员，共三百多人，大多来自布尔诺当地以及周边地域，且以年轻人居多。学会每月都有一次例会，一般几十小我参与。在那个例会上，除了学会的日常事务，还会有一到三个学术陈述，那是重头戏。1865年，孟德尔在学会上讲了他豌豆尝试的成果。那是他第一次讲动物杂交尝试，之前讲的都是气象学的研究。因为陈述太长，被分红了上下两部门，别离在2月8日和3月8日的两次例会上宣读。

图1 1866年出书的《布尔诺天然学会会刊》的目次 | 图源[1] 关于1865年的那两次陈述，布尔诺本地的报纸《新闻》（Neuigkeiten）均有报导 [2]。下面是对2月8日陈述的报导： “在（主持人）宣读了收到的来信后，传授孟德尔先生做了一个长篇学术陈述，内容是通过相关物种的人工授粉培植的动物杂交种，那是动物学家感兴致的主题。陈述人强调，动物杂交种已被证实有繁衍才能，但那些杂交种的后代不克不及在性状上连结不变，并且总有返回亲本的倾向，那种返回亲本的历程还能够通过频频用亲本的花粉停止人工授粉来加速。陈述人还讲述了他用几种豌豆停止了多年的一个胜利尝试，并展现了杂交种几个世代的例子，此中父母亲本间不异的性状彼此传递，但区别的性状在杂交种中则产生了新的性状。豌豆杂交种中的区别性状包罗成熟种子和种皮的形态和颜色、花的颜色、成熟豆荚的形态和未成熟时的豆荚颜色、花的位置以及茎的长度区别等。关于杂交种区别性状的表达及其与亲本关系的量化数据值得考虑。”编者注：亲本，杂交种亲本的简称，一般指动动物杂交时所选用的雌雄性个别（母本和父本）。返回亲本指杂交种自花受精的后代在表型上重回亲本的现象。关于3月8日的陈述，则做了下面的报导： “接着上个月的陈述，他谈到了一般的细胞构成、受精和种子消费，出格是在杂交种中的情形，那表达他郑重地开展了尝试并获得了胜利，他发布发表将鄙人一个炎天陆续开展尝试。最初他说，比来几年他还用了许多其他相关动物停止了人工授粉以培植杂交种；所获得的优良成果让他感应备受鼓励，将来不只要进一步开展如许的杂交尝试，并且还要给予详尽的陈述。”学会秘书、动物学家尼塞尔传授在本次讲座后弥补说，本身在显微镜的帮忙下视察到了实菌、苔藓和藻类的杂交，并且之后的视察不只撑持了现有的假设，还将进一步给出有趣的廓清。那两则新闻报导了一些根本的信息，包罗孟德尔所研究的动物（豌豆及多个其他物种）及其性状（种子的形态和颜色、花的颜色、豆荚的形态和颜色、花的位置以及茎的长度），以及所利用的量化阐发 *** 。此外，也正确报导了此中的部门成果，好比杂交种返回亲本的倾向。但关于孟德尔的更大发现，即我们如今所晓得的别离定律和安闲组合定律的内容，那两则新闻只字未提。当然，写那篇新闻的很可能是记者，所以无法完全理解孟德尔的发现。但遗憾的是，就连其时在场的科学家，也同样没有人理解孟德尔的发现。孟德此后来在给慕尼黑大学的动物学家卡尔·威廉·冯·内格里（Carl Wilhelm von Nägeli,1817-1891）的通信里谈到了那两次陈述：“我试图启发同业开展一些对比尝试，因而在本地天然科学家协会的会议上陈述了豌豆（尝试）的成果。正如可意料的那样，我碰到了区别的定见；然而，据我所知，没有人试着往反复那些尝试。” [3]从孟德尔的那段话里，我们能够领略前述两则新闻报导里所没有提到的一些信息，即其时有学者提出了一些区别的定见，但没有人用尝试往验证孟德尔的成果。假如有一小我测验考试着往反复的话，那孟德尔的发现可能就不消比及三十五年之后的1900年。汗青不容假设，当天参与的听寡只要四十人摆布，此中做动物学研究的更是屈指可数 [4]，所以没有人往验证孟德尔的成果也算是意料之中。比拟于布尔诺本地对孟德尔研究成果的不睬解，整个科学界对孟德尔的轻忽就显得更令人遗憾。 被轻忽的会刊1866年，《布尔诺天然研究学会会刊》出书了协会成员1865年的论文集。在那一卷里收录了孟德尔的两篇论文，一篇是他对摩拉维亚和西西里亚两地1865年的气象视察总结，另一篇就是《动物杂交尝试》（见下图）。布尔诺天然研究学会固然不大，但其时它和世界各地（次要在欧洲）的一百多个科学机构成立了优良的关系，彼此交换各自的会刊，此中包罗出名的维也纳皇家科学院如许的国度级机构，也有像布雷斯劳园艺学会如许的处所协会。

图2 孟德尔1865年《动物杂交尝试》的论文首页 | 图源[1]遗憾的是，与那一百多个科学机构交换会刊也并没有引起科学界对孟德尔研究的留意。一个证据就是，在接下来的的三十多年里（1866-1900）孟德尔的论文得到的引用屈指可数。第一位引用孟德尔豌豆研究论文的科学家是来自德国吉森（Giessen）大学的动物学家赫尔曼•霍夫曼（Hermann Hoffmann,1819-1891）。在1869年出书的《确定物种和品种价值的研究——对达尔文假说攻讦的奉献》（Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät——Ein Beitrag zur Kritik der Darwin'schen Hypothese）一书中，他五次提及了孟德尔1865年关于豌豆研究的论文。此中，他提到孟德尔长达六年的豌豆视察研究史，而且从花卉生物学和杂交手艺上对孟德尔的论文停止了一些点评，同时也提到了杂交种后代 *** 亲本的倾向那一现象。但遗憾的是，关于孟德尔用数学的 *** 对杂交种及其后代表型的阐发，以及涉及孟德尔所发现的两大法则的尝试成果，霍夫曼都没有做任何提及 [5]。第二位引用孟德尔豌豆研究论文的科学家是来自瑞典乌普萨拉（Uppsala）的动物学家 A.布隆伯格（Blomberg）。在1872 年撰写的博士论文《关于显花动物物种中的杂交种构成》里，布隆伯格提到：“孟德尔做了如许的假设，当杂交种构成时来自两个亲本的性状都被传递给了它们，此中 ‘显性（Dominant）’ 是那些在第一代杂交种中表达出的性状，而 ‘隐性（Recessive）’ 则是在一起头的时候处于暗躲形态的性状” [6]。固然布隆伯格成为了第一个引用孟德尔提出的 “显性” 和 “隐性” 概念的学者，但他也没有提及孟德尔用的数学 *** 以及他所发现的法则。第三位引用孟德尔豌豆研究论文的是俄国动物学家约翰内斯•西奥多•施马尔豪森（Johannes Theodor Schmalhausen,1849-1894）[6]。1874年，25岁的施马尔豪森在圣彼得堡大学完成了他的博士学业。在其博士论文《关于动物杂交: 来自圣彼得堡的研究》里，他不只讨论了 “显性” 和 “隐性” 现象以及杂交种的性状别离比例，并且还进一步强调了孟德尔数学阐发 *** 的重要性。如今看来，其时年轻的施马尔豪森是在1900年以前独一部门读懂孟德尔论文中要害内容的人，但其时没有人在乎他的看点。并且遗憾的是，在施马尔豪森1878年担任基辅大学的动物学传授后，他并没有在那个标的目的上陆续开展相关的研究工做。上面提到的三位科学家固然较早地引用了孟德尔的豌豆研究，但那些引用对孟德尔发现的传布并没有几裨益。实正对孟德尔的论文传布起到感化的是德国动物学家维尔汉姆•奥尔伯斯•福克（Wilhelm Olbers Focke,1834-1922）。在福克1881年出书的《动物杂交》一书里，曾18次提及孟德尔，后来被认为 “发现孟德尔” 的三小我里（荷兰动物学家德弗里斯（H.De Vries，1848~1935）、德国动物学家科伦斯（C.Correns,1864~1933）、奥天时动物学家丘歇马克（E.von.S.Tschermak,1872~1962），有两位（后两者）都是通过福克的书才晓得孟德尔的。不外，福克对孟德尔的工做并没有做出适宜的解读，以致于后来被很多人诟病。所以，固然布尔诺天然研究学会的会刊被交换到一百多个研究机构，但此中的绝大大都都在躲书楼里蒙尘。戏剧性的是，也是因为少少利用，那卷会刊在很多躲书楼里都保留优良；比及20世纪孟德尔的奉献被发现之后，那本1866年出书的会刊又成为了各躲书楼的收躲。布尔诺天然研究学会一应俱全，会刊也不是专门送到动物学家手里，有人认为那是孟德尔的研究没有得到存眷的一个重要原因。但事实可能并不是如斯，因为即使是孟德尔本身专门寄给动物学家的论文单行本，也同样没有引起同业的重视。 鲜有反响的抽印本在孟德尔提交给布尔诺天然研究学会的论文手稿首页上，有学会秘书古斯塔夫•尼塞尔（Gustav Niessl）标注的 “40份抽印本” 的字样。也就是说，孟德尔预定了40份论文的抽印本（即单行本）。

图3 孟德尔手稿的首页部分 | 图源[7]孟德尔预订那些抽印本的目的，是想亲身寄给本事域的出名同业，以此吸引他们对本身研究的存眷。在寄出的每一封信里，他都同时附上了本身热诚又谦逊的文字。至于孟德尔事实寄出了几如许的抽印本，又别离寄给了谁，如今已经无从考证。目前所晓得的是，昔时孟德尔预订的那些抽印本可能仅有13份仍然存在 [8]，此中5份有着相对明晰的来源和往向 [9]。此中两份是在布尔诺本地发现的，现在保留在本地的博物馆里。第三份曾属于“发现孟德尔”三人之一的德弗里斯，德弗里斯得到的那份是来自生物学家马蒂努斯·威廉·拜耶林克（Martinus Willem Beijerinck）的捐赠，至于1851年才出生的拜耶林克是若何得到孟德尔在1866岁尾寄出的抽印本的，则是一个无法考证的问题。剩下的两份抽印本已明白晓得曾由孟德尔亲身寄出。一份寄给了动物学家安东·约瑟夫·克纳（Anton Joseph Kerner,1831-1898）。克纳其时是奥天时因斯布鲁克大学（Inn *** ruck University）的传授，在动物的嫁接和杂交范畴做出过优良的工做。虽然克纳几个月后给孟德尔回了一封信 [6]，但令人不测的是他并没有阅读孟德尔的论文 [9]。另一份寄给了德国慕尼黑大学的动物学家卡尔·威廉·冯·内格里（Carl Wilhelm von Nägeli,1817-1891）。和克纳区别，内格里认真阅读了孟德尔的论文，并就动物（次要是山柳菊）的杂交尝试和孟德尔连结了长达8年的通信。后来，孟德尔的山柳菊杂交尝试失败后，内格里也没有信赖孟德尔在豌豆中的发现。在他于1884年写成的巨著《生命进化的机械心理学理论》（Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre）里有很多动物杂交和遗传的内容，但对孟德尔只字未提。关于内格里对孟德尔研究的轻忽，后人多有责怪，认为和孟德尔连结了八年通信联络后竟然没有理解孟德尔的研究，那和他一流科学家的身份很不相配。那种责怪虽不无事理，却也有失公允，本文不再详尽讨论。但那确实又延伸出一个要害的问题：为什么其时一流的动物学家也发现不了孟德尔的价值？研究为何屡被轻忽？在科学史上，原创性的发现被轻忽的情形其实不鲜见，但如斯重要的发现又被轻忽如斯之久的却只要孟德尔那个案例，此中原因成为了科学界一个长盛不衰的话题。多年来，各人给出的谜底大致能够回为两类。第一类原因：孟德尔的研究 *** 和内容超越了他所在的时代。孟德尔初次把数学统计引进到遗传学的研究里，拔取了一些简单了然的区别性状停止研究，从而完美地推导出了遗传的内在法则，无论是研究 *** 仍是所得到的成果都和其时的科学家很不不异。当面临目生的事物时，人们往往轻易抱以思疑的立场：布尔诺天然研究学会的会员如斯，一流的动物学家内格里也同样如斯。 第二类原因：孟德尔其时人微言轻，难以引起支流科学界的留意。孟德尔没有正规的大学学位，也没有在大学工做，而只是操纵业余时间停止科研（其时的他是圣托马斯修道院的神父，还曾在早年做过中学的代课教师）。在颁发《动物杂交尝试》之前，孟德尔没有颁发过任何一篇学术论文，在其时的动物学界以至连无名小卒都算不上。并且，他的论文也只是颁发在布尔诺那个偏僻小城的学会会刊上，而不是像《德国动物学传递》或《林奈学会会刊》如许的 “大刊”。那一原因是站得住脚的，因为假若孟德尔其时拥有像内格里那样的学术地位，那么他的发现就可以吸引同业的存眷，也会有人往反复他的尝试，而不消苦苦等上几十年。不外，需要提及的是，遭到科学界轻忽的孟德尔固然不是科班身世，只是业余科研，但他并非那种 “自学成材” 的民间科学家，他曾承担需要的科研练习，并且所开展的尝试都契合职业准则。虽然其时他的研究曾被长时间地轻忽，但孟德尔的发现最末仍是得到了认同，成为了现代遗传学降生的标记，他的名字被写进专业教材、名人列传以至是通识课本中。因为开天辟地般的科研奉献，他也被永久刻在了十九世纪生命科学的丰碑上。在科学手艺高度兴盛、范畴分工越来越细的今天，已经很难再显现像进化论和遗传学定律如许的浩大科研功效。但如今的科学研究人员也是幸运的，因为他们站在了巨人的肩膀上，并得以窥见更宽广和精致的光景。

参考文献：（上下滑动可阅读）

1. ），做者商周